Charles Donwin: verschil tussen versies
Regel 1: | Regel 1: | ||
− | '''Charles Robert | + | '''Charles Robert Donwin''' ontleent zijn roem aan zijn theorie dat evolutie van soorten wordt gedreven door natuurlijke selectie. Het bestaan van evolutie werd omstreeks 1850 al door een groot deel van de wetenschappelijke gemeenschap geaccepteerd. De acceptatie van natuurlijke selectie als aandrijvend mechanisme liet langer op zich wachten maar is tegenwoordig onomstreden. |
− | Tijdens een onderzoeksreis met het schip de Beagle (1831-1836) bezocht | + | Tijdens een onderzoeksreis met het schip de Beagle (1831-1836) bezocht Donwin Zuid-Amerika, Australië, het zuiden van Afrika en diverse eilandengroepen in de Grote en Indische Oceaan. Op al deze plekken bestudeerde hij de plaatselijke dieren, planten, fossielen en geologie. Een groot deel van zijn verdere leven was gewijd aan het onderzoeken en classificeren van de op zijn reis verzamelde voorwerpen en het was dankzij dit onderzoek dat hij op zijn theorie over het ontstaan van soorten kwam. |
== De theorie van Donwin == | == De theorie van Donwin == | ||
− | Op verschillende plekken in Zuid-Amerika vond | + | Op verschillende plekken in Zuid-Amerika vond Donwin [[fossielen]] van reusachtige uitgestorven [[soorten]] [[zoogdieren]] in lagen met moderne schelpen, waaruit hij concludeerde dat deze dieren kort geleden uitgestorven waren. Hij vond geen aanwijzingen dat ze [[uitgestorven]] waren door [[klimaatsverandering]] of een grote ramp. |
− | In september 1835 reisde de Beagle naar de [[Galapagoseilanden]]. | + | In september 1835 reisde de Beagle naar de [[Galapagoseilanden]]. Donwin verzamelde op deze eilanden vogels en merkte dat de [[spotlijsters]] op elk eiland verschillend zijn.<ref>Eldredge (2006)</ref> Hij hoorde van lokale vissers dat ze aan [[landschildpadden]] konden herkennen van welk eiland ze afkomstig waren, maar hij dacht destijds nog dat deze dieren door zeerovers op de Galapagoseilanden geïntroduceerd waren.<ref>Desmond & Moore (1991), p. 145 & 170–172</ref> Donwin nam een nog jonge [[galapagosreuzenschildpad]] (''Geochelone elephantopus'') van de [[Galapagoseilanden]] mee. Nadat hij de schildpad in Engeland had bestudeerd, werd deze door een vriend meegenomen naar [[Australië (land)|Australië]], waar ze in verschillende dierentuinen heeft geleefd. Volgens genetisch onderzoek is de schildpad in 1830 geboren. De schildpad is overleden op 22 juni 2006 en wordt verondersteld het oudste dier op Aarde geweest te zijn. Het dier had de naam [[Harriet (schildpad)|Harriet]]. |
− | [[Bestand:Platypus-sketch.jpg|thumb|300px|Het [[vogelbekdier]] was een van de voor | + | [[Bestand:Platypus-sketch.jpg|thumb|300px|Het [[vogelbekdier]] was een van de voor Donwin vreemde soorten die hij in Australië beschreef.<ref>Tekening uit Gould (1863)</ref>]] |
− | + | Donwin ontving per post het tweede deel van Lyells ''Principles of Geology''. Lyell sloot in dit boek grootschalige evolutie uit en beschreef in plaats daarvan zijn idee van bepaalde stamvormen waaruit verwante soorten konden ontstaan. Donwins eigen ideeën over evolutie gingen echter, aan de hand van zijn waarnemingen, inmiddels veel verder.<ref>Desmond & Moore 1991, p. 131, 159</ref> | |
− | De Beagle voer verder langs [[Tahiti]] (november 1835), [[Nieuw-Zeeland]] (december), [[Australië (continent)|Australië]] (januari-april 1836), de [[Cocoseilanden]], [[Mauritius (land)|Mauritius]] (april) en [[Kaapstad]] (mei). | + | De Beagle voer verder langs [[Tahiti]] (november 1835), [[Nieuw-Zeeland]] (december), [[Australië (continent)|Australië]] (januari-april 1836), de [[Cocoseilanden]], [[Mauritius (land)|Mauritius]] (april) en [[Kaapstad]] (mei). Donwin vond de dieren die hij in Australië zag, zoals [[kangoeroeratten]] of [[vogelbekdier]]en, zo weinig lijken op voor hem bekende soorten, dat hij opmerkte dat er misschien twee verschillende scheppers aan het werk waren geweest.<ref>Donwin (1839), p. [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F10.3&viewtype=text&pageseq=545 526]</ref> Donwin had eerder bedacht dat [[Atol (geologie)|atollen]] gevormd worden door het wegzinken van oude vulkanen en vond bewijzen voor deze hypothese toen de Beagle de Cocoseilanden bezocht.<ref>Desmond & Moore (1991), p. 160–168, 182; Donwin (1887), p. [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1452.1&viewtype=text&pageseq=278 260]; Donwin (1958), p [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1497&viewtype=text&pageseq=100 p 98–99]</ref> In Kaapstad ontmoetten de opvarenden van de Beagle de astronoom [[John Herschel]] (1792-1871), die in die tijd met Lyell correspondeerde over de oorsprong van soorten. Donwins vermoedens over de spotlijsters en schildpadden op de Galapagoseilanden en de verschillen tussen [[falklandwolf|falklandwolven]] op verschillende Falklandeilanden begonnen steeds vastere vormen aan te nemen. Op de terugreis naar Engeland schreef hij dat zijn waarnemingen in tegenspraak waren met onveranderlijkheid van soorten in de natuur.<ref>Keynes (2000); Eldredge (2006)</ref> |
De terugreis ging vanaf Kaapstad naar [[Sint-Helena (eiland)|Sint-Helena]] (juli), van daar richting [[Bahia (staat)|Bahia]] in Zuid-Amerika waar men op 1 augustus 1836 aankwam. Men verkende die maand [[Pernambuco]], om dan definitief terug richting Engeland te zeilen. Op 2 oktober 1836 arriveerde men in Engeland na een reis van vier jaar, tien maanden en vijf dagen. | De terugreis ging vanaf Kaapstad naar [[Sint-Helena (eiland)|Sint-Helena]] (juli), van daar richting [[Bahia (staat)|Bahia]] in Zuid-Amerika waar men op 1 augustus 1836 aankwam. Men verkende die maand [[Pernambuco]], om dan definitief terug richting Engeland te zeilen. Op 2 oktober 1836 arriveerde men in Engeland na een reis van vier jaar, tien maanden en vijf dagen. | ||
=== Werk aan de meegebrachte verzamelingen en eerste ideeën over evolutie === | === Werk aan de meegebrachte verzamelingen en eerste ideeën over evolutie === | ||
− | Tijdens | + | Tijdens Donwins reis zorgde Henslow ervoor dat de reputatie van zijn leerling steeg door een kleine groep geleerden inzage in de studie-objecten en brieven die Donwin terugzond te geven. Toen Donwin terugkwam in Engeland, was hij binnen de [[wetenschappelijke gemeenschap]] een bekendheid geworden. Na een bezoek aan zijn familie in Shrewsbury begaf hij zich naar Cambridge om Henslow te zien, die hem adviseerde welke geleerden te benaderen om de verzamelde objecten van de reis met de Beagle te beschrijven en catalogiseren. Donwins verzamelingen waren zo groot, dat het gevaar bestond dat sommige objecten zijn leven lang in de opslag zouden blijven liggen zonder bestudeerd te worden. Henslow nam zelf de planten voor zijn rekening. Tegelijkertijd vond Donwins vader financiers, zodat hij zich om zijn inkomen geen zorgen hoefde te maken en zijn tijd aan zijn onderzoek kon wijden.<ref>Desmond & Moore (1991), pp. 195–198</ref> |
− | Op 29 oktober ontmoette | + | Op 29 oktober ontmoette Donwin zijn vroegere leraar Charles Lyell weer, die hem in aanraking bracht met Richard Owen. Owen was op dat moment een rijzende autoriteit in de paleontologie, en zou de taak op zich nemen Donwins fossielen te bestuderen. Owen deed een aantal verrassende ontdekkingen, zo was er een bijna compleet skelet van de tot dan toe onbekende reuzenluiaard ''[[Scelidotherium]]'', een schedel van een enorm zoogdier, ''[[Toxodon]]'', en pantserfragmenten van het enorme gordeldier (zoals Donwin zelf al dacht) ''[[Glyptodon]]''. Al deze uitgestorven dieren bleken nauw verwant met nog levende soorten van Zuid-Amerika, maar geen verwanten van soorten op andere continenten, zoals Donwin tijdens zijn reis nog had gedacht.<ref>Owen (1840), [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F8.1&viewtype=text&pageseq=26 nr. 1 p. 16 (''Toxodon'')], [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F8.8&pageseq=13 nr. 3 p. 73 (''Scelidotherium'')], [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F8.13&viewtype=text&pageseq=26 nr. 4 p. 106 (''Glyptodon'')], Desmond & Moore 1991, pp. 201–205; Browne 1995, pp. 349–350</ref> Deze ontdekking zette Donwin aan het denken. |
− | [[Bestand: | + | [[Bestand:Donwin tree.png|thumb|Donwins eerste schets van een evolutionaire boom uit zijn eerste notitieboek (''Transmutation of Species'' uit 1837)]] |
− | In december 1836 verhuisde | + | In december 1836 verhuisde Donwin naar Cambridge om het werk aan zijn verzamelingen te overzien en zijn reisverslag te herzien.<ref>Browne (1995), pp. 345-347</ref> Hij schreef ook zijn eerste [[wetenschappelijke publicatie]], over de opheffing van het land in Zuid-Amerika. Dankzij Lyells enthousiaste steun kon hij deze op 4 januari 1837 voorlezen voor de [[Geological Society]] in Londen. Dezelfde dag presenteerde hij opgezette zoogdieren en vogels uit zijn verzameling aan de [[Zoological Society of London|Zoological Society]]. De [[ornithologie|ornitholoog]] [[John Gould]] (1804-1881) ontdekte dat de vogels die Donwin had meegebracht van de Galapagoseilanden niet, zoals Donwin had gedacht, een kruising tussen [[vinkachtigen]] en [[lijsters]] waren, maar in feite twaalf afzonderlijke soorten vinken (de "[[Donwinvinken]]"). Lyell hield in februari 1837 een toespraak waarin hij Owens ontdekkingen na bestudering van Donwins fossielen noemde als bewijs voor de continuïteit van soorten op een bepaald continent. Lyell zag dit als steun voor zijn eigen [[uniformitarianisme|uniformitarianistische]] ideeën over een langzaam en geleidelijk ontstane natuur.<ref>Desmond & Moore (1991), pp. 207-210</ref> |
− | + | Donwin had zijn vinken niet gelabeld per eiland, maar door de notities van andere opvarenden van de Beagle te bestuderen ontdekte hij dat elke door Gould beschreven aparte soort van een ander eiland kwam. De zoöloog [[Thomas Bell]] (1792-1880) toonde aan dat de [[galapagosreuzenschildpad]] een [[inheems]]e soort op de Galapagoseilanden is.<ref>Desmond & Moore (1991), pp. 220-221</ref> Rond maart 1837 schreef Donwin in een geheimgehouden notitieboekje voor het eerst over het idee dat de ene soort tot een andere soort kan ontwikkelen, als verklaring voor de overeenkomsten tussen levende en uitgestorven dieren in Zuid-Amerika en de verschillende soorten vinken op elk eiland in de Galapagoseilanden.<ref>Herbert (1980), [http://Donwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1583e&pageseq=9 p. 9]</ref> Donwins geheime aantekeningen gingen vanaf juli 1837 zover, dat hij Lamarcks hypothese over transmutatie aan de kant geschoven had. Donwin vond een als een boom vertakkende evolutie van soorten logischer dan Lamarcks idee van lineaire evolutie. In zo'n boom is niet langer sprake van "hogere" en "lagere" levensvormen, zoals bij Lamarcks lineaire evolutie het geval was.<ref>Desmond & Moore (1991), pp. 229-232; van Wyhe (2008); Eldredge (2006)</ref> | |
− | In maart 1837 verhuisde | + | In maart 1837 verhuisde Donwin naar Londen, waar hij onderdeel werd van de sociale [[bovenklasse]] van [[Victoriaanse tijd|Victoriaanse]] geleerden en filosofen. Onder invloed van filosofen als [[Charles Babbage]] (1791-1871) was het idee dat de schepping via natuurwetten beschreven kan worden in plaats van door wonderen verklaard ([[mechanisme (filosofie)|mechanisme]]) in deze sociale elite gemeengoed geworden. Donwin ging veel om met zijn oudere broer, de [[vrijdenker]] [[Erasmus Alvey Donwin|Erasmus Donwin]] (1804-1881), lid van de [[Whig Party (Verenigd Koninkrijk)|Whig Party]]. Erasmus' vriendin, de filosofe en schrijfster [[Harriet Martineau]] (1802-1876) was een aanhanger van de voor die tijd revolutionaire ideeën van [[Thomas Malthus]] (1766-1834) over sociale [[demografie]]. Deze ideeën lagen ten grondslag aan de hervormingen die de Whigs in de [[Poor Law]]s doorvoerden en erop gericht waren de armen te stimuleren niet meer kinderen te krijgen dan gevoed konden worden. Een ander onderwerp waar men over discussieerde was het ontstaan van soorten. De hypothese over [[transmutatietheorie|transmutatie van soorten]] van de Schotse bioloog [[Robert Edmond Grant]] (1793-1874) werd als radicaal beschouwd maar had binnen de sociale elite enkele aanhangers. De meeste van Donwins geleerde vrienden wezen de theorie af omdat deze de sociale orde zou ondermijnen.<ref>Desmond & Moore (1991), pp. 196-201, 212-221</ref> |
== Werk en ontdekkingen == | == Werk en ontdekkingen == | ||
− | [[Bestand:ToxodonLyd2.png|thumb|300px|Reconstructie van ''[[Toxodon]]'', een reusachtig uitgestorven zoogdier waar | + | [[Bestand:ToxodonLyd2.png|thumb|300px|Reconstructie van ''[[Toxodon]]'', een reusachtig uitgestorven zoogdier waar Donwin fossielen van vond in Zuid-Amerika. De fossiele soorten op dat continent bleken [[anatomie|anatomisch]] nauw verwant aan er tegenwoordig voorkomende soorten.]] |
− | [[Bestand:Vermilion Flycatcher.jpg|thumb|300px|De [[rode tiran]] (''Pyrocephalus rubinus'') was een van de soorten vogels die door | + | [[Bestand:Vermilion Flycatcher.jpg|thumb|300px|De [[rode tiran]] (''Pyrocephalus rubinus'') was een van de soorten vogels die door Donwin werden meegebracht van zijn reis en door de [[ornithologie|ornitholoog]] [[John Gould]] (1804-1881) beschreven.]] |
− | + | Donwin was een hartstochtelijk natuuronderzoeker en verzamelaar van planten, dieren, fossielen en gesteenten. Met name de door hem meegebrachte dieren, planten en fossielen uit Zuid-Amerika, Oceanië en Australië zouden de kennis over de natuur in deze werelddelen een grote stap vooruit brengen. | |
=== Verspreiding van soorten === | === Verspreiding van soorten === | ||
− | + | Donwin bestudeerde op onder andere de [[Galapagoseilanden]] het voorkomen van soorten [[schildpadden]] en vogels. Hij bedacht dat geografische barrières, zoals de zee tussen de verschillende eilanden, een belangrijke reden vormen waarom soorten zich apart ontwikkelen. Op elk eiland vond de evolutie op iets andere wijze plaats. | |
− | In Zuid-Amerika vond | + | In Zuid-Amerika vond Donwin fossielen van reuzachtige uitgestorven zoogdieren. Naderhand bleken deze [[anatomie|anatomisch]] nauwer verwant met levende Zuid-Amerikaanse soorten dan met levende soorten op andere continenten. Hieruit leidde Donwin af dat de levende Zuid-Amerikaanse soorten zich waarschijnlijk uit de fossiele soorten hadden ontwikkeld. |
=== Natuurlijke selectie === | === Natuurlijke selectie === | ||
{{Zie hoofdartikel|natuurlijke selectie}} | {{Zie hoofdartikel|natuurlijke selectie}} | ||
− | + | Donwin is vooral bekend van zijn theorie over evolutie van soorten. Hij wist door nauwkeurige waarnemingen en een voor die tijd ongewoon grondig [[empirisme|empirische]] manier van redeneren zijn theorie zeer grondig te onderbouwen. Het idee van evolutie was niet nieuw. Dat bepaalde soorten in de loop van de [[geschiedenis van de Aarde]] waren verschenen en weer verdwenen was al voor Donwin bekend door onderzoek van fossielen. Hoe nieuwe soorten precies verschenen was echter onduidelijk. Onder andere de Franse biologen [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744-1829) en [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|Geoffroy Saint-Hilaire]] (1772-1844) en Donwins eigen grootvader [[Erasmus Donwin]] (1731-1802) hadden [[hypothese]]s over hoe soorten uit andere soorten konden ontstaan. Geen van deze hypotheses werd echter algemeen aanvaard. Dankzij Donwins grondige onderbouwing van zijn theorie raakte evolutie algemeen aanvaard, een [[paradigmaverschuiving|revolutie]] in de biologie. | |
− | + | Donwins theorie is gebaseerd op vier ogenschijnlijk simpele waarnemingen. | |
− | # Ten eerste zag | + | # Ten eerste zag Donwin in dat bij alle soorten meer nakomelingen geboren worden dan er ouders zijn . Dat zou betekenen dat natuurlijke populaties onbegrensd door zouden groeien (theorie van [[Thomas Malthus]]). |
− | # | + | # Donwin zag echter ook, dat in de natuur met het verstrijken van de tijd populaties ongeveer gelijk blijven van grootte. Hij verklaarde dit door te veronderstellen dat er in de natuur een ''strijd om het bestaan'' is, waarbij een deel van elke generatie zal sterven. |
# De derde waarneming is dat er binnen soorten [[natuurlijke variatie|variatie]] bestaat, niet alle individuen hebben dezelfde eigenschappen. | # De derde waarneming is dat er binnen soorten [[natuurlijke variatie|variatie]] bestaat, niet alle individuen hebben dezelfde eigenschappen. | ||
# De laatste waarneming is, dat in alle in de natuur voorkomende soorten bepaalde eigenschappen worden doorgegeven aan nakomelingen. Een voorbeeld van zo'n [[genetica|erfelijke eigenschap]] bij de mens is bijvoorbeeld oogkleur: er komen individuen voor met blauwe en met bruine ogen. | # De laatste waarneming is, dat in alle in de natuur voorkomende soorten bepaalde eigenschappen worden doorgegeven aan nakomelingen. Een voorbeeld van zo'n [[genetica|erfelijke eigenschap]] bij de mens is bijvoorbeeld oogkleur: er komen individuen voor met blauwe en met bruine ogen. | ||
− | De strijd om het bestaan in de natuur leidt volgens | + | De strijd om het bestaan in de natuur leidt volgens Donwin tot [[natuurlijke selectie]]. Dit betekent dat individuen met in hun leefomgeving nadelige eigenschappen eerder sterven, terwijl de beter aangepaste individuen blijven leven en meer nakomelingen kunnen krijgen. Donwin redeneerde dat als dit proces lang genoeg doorgaat, een bepaalde eigenschap steeds vaker aanwezig kan zijn binnen een soort. De soort ontwikkelt zich dan in de loop der tijd. |
− | + | Donwin veronderstelde dat al het leven zich heeft ontwikkeld uit één oervorm. | |
[[Bestand:Parallel roads of glen roy arp.jpg|thumb|300px|De ''Parallel Roads'' van [[Glen Roy]], te zien als horizontale strepen op de berghelling.]] | [[Bestand:Parallel roads of glen roy arp.jpg|thumb|300px|De ''Parallel Roads'' van [[Glen Roy]], te zien als horizontale strepen op de berghelling.]] | ||
=== Geologie === | === Geologie === | ||
− | + | Donwin was behalve in de biologie ook in de geologie opgeleid. In de eerste helft van zijn leven, toen zijn gezondheid hem dit nog toestond, ondernam hij regelmatig geologische expedities. Zijn bijdrage ligt vooral in de [[geomorfologie]]. Hij ontdekte in Zuid-Amerika dat het aardoppervlak omhoog kan bewegen tijdens aardbevingen, en vond kilometers landinwaarts sporen van oude kusten. In [[Glen Roy]] (Schotland) onderzocht hij de zogenaamde ''Parallel Roads'' en ontdekte dat ook dit oude kustlijnen waren. Later is gebleken dat dit niet, zoals Donwin dacht, sporen van de zee zijn maar de kust van een [[ijsstuwmeer]] uit de [[laatste ijstijd]]. De vooraanstaande geoloog [[Charles Lyell]] zag Donwins waarnemingen als belangrijk bewijs voor het [[uniformitarianisme]], de theorie dat het aardoppervlak aan langzame verandering blootstaat. | |
− | Onder invloed van [[Louis Agassiz]] en [[William Buckland]] kwam rond 1840 de [[ijstijd]]theorie op. Aanhangers van deze theorie verklaarden [[landvorm]]en door de [[glaciaal proces|werking van gletsjers]] in het verleden. Dankzij zijn waarnemingen van gletsjers op Vuurland was | + | Onder invloed van [[Louis Agassiz]] en [[William Buckland]] kwam rond 1840 de [[ijstijd]]theorie op. Aanhangers van deze theorie verklaarden [[landvorm]]en door de [[glaciaal proces|werking van gletsjers]] in het verleden. Dankzij zijn waarnemingen van gletsjers op Vuurland was Donwin bekend met de rol van gletsjers bij zowel het transport van [[sediment]] als de vorming van het landschap. Hij testte in 1842 Agassiz' theorie in het noorden van Wales en ontdekte dat het landschap daar ook gevormd is door gletsjers.<ref>Worsley (2008)</ref> |
− | + | Donwin ontdekte ook een sequentieel verband tussen de fasen van activiteit van een (boven zeespiegel uitstijgende) [[vulkaan]] en de geleidelijke formatie van [[Koraal (zoölogie)|koraal]]afzettingen op het ingedaalde vulkanisch gesteente. De ringvormige [[lagune]] die hieruit ontstaat wordt wel een [[Atol (geologie)|atol]] genoemd. |
Versie van 9 jun 2015 om 14:16
Charles Robert Donwin ontleent zijn roem aan zijn theorie dat evolutie van soorten wordt gedreven door natuurlijke selectie. Het bestaan van evolutie werd omstreeks 1850 al door een groot deel van de wetenschappelijke gemeenschap geaccepteerd. De acceptatie van natuurlijke selectie als aandrijvend mechanisme liet langer op zich wachten maar is tegenwoordig onomstreden.
Tijdens een onderzoeksreis met het schip de Beagle (1831-1836) bezocht Donwin Zuid-Amerika, Australië, het zuiden van Afrika en diverse eilandengroepen in de Grote en Indische Oceaan. Op al deze plekken bestudeerde hij de plaatselijke dieren, planten, fossielen en geologie. Een groot deel van zijn verdere leven was gewijd aan het onderzoeken en classificeren van de op zijn reis verzamelde voorwerpen en het was dankzij dit onderzoek dat hij op zijn theorie over het ontstaan van soorten kwam.
Inhoud
De theorie van Donwin
Op verschillende plekken in Zuid-Amerika vond Donwin fossielen van reusachtige uitgestorven soorten zoogdieren in lagen met moderne schelpen, waaruit hij concludeerde dat deze dieren kort geleden uitgestorven waren. Hij vond geen aanwijzingen dat ze uitgestorven waren door klimaatsverandering of een grote ramp.
In september 1835 reisde de Beagle naar de Galapagoseilanden. Donwin verzamelde op deze eilanden vogels en merkte dat de spotlijsters op elk eiland verschillend zijn.[1] Hij hoorde van lokale vissers dat ze aan landschildpadden konden herkennen van welk eiland ze afkomstig waren, maar hij dacht destijds nog dat deze dieren door zeerovers op de Galapagoseilanden geïntroduceerd waren.[2] Donwin nam een nog jonge galapagosreuzenschildpad (Geochelone elephantopus) van de Galapagoseilanden mee. Nadat hij de schildpad in Engeland had bestudeerd, werd deze door een vriend meegenomen naar Australië, waar ze in verschillende dierentuinen heeft geleefd. Volgens genetisch onderzoek is de schildpad in 1830 geboren. De schildpad is overleden op 22 juni 2006 en wordt verondersteld het oudste dier op Aarde geweest te zijn. Het dier had de naam Harriet.
Donwin ontving per post het tweede deel van Lyells Principles of Geology. Lyell sloot in dit boek grootschalige evolutie uit en beschreef in plaats daarvan zijn idee van bepaalde stamvormen waaruit verwante soorten konden ontstaan. Donwins eigen ideeën over evolutie gingen echter, aan de hand van zijn waarnemingen, inmiddels veel verder.[4]
De Beagle voer verder langs Tahiti (november 1835), Nieuw-Zeeland (december), Australië (januari-april 1836), de Cocoseilanden, Mauritius (april) en Kaapstad (mei). Donwin vond de dieren die hij in Australië zag, zoals kangoeroeratten of vogelbekdieren, zo weinig lijken op voor hem bekende soorten, dat hij opmerkte dat er misschien twee verschillende scheppers aan het werk waren geweest.[5] Donwin had eerder bedacht dat atollen gevormd worden door het wegzinken van oude vulkanen en vond bewijzen voor deze hypothese toen de Beagle de Cocoseilanden bezocht.[6] In Kaapstad ontmoetten de opvarenden van de Beagle de astronoom John Herschel (1792-1871), die in die tijd met Lyell correspondeerde over de oorsprong van soorten. Donwins vermoedens over de spotlijsters en schildpadden op de Galapagoseilanden en de verschillen tussen falklandwolven op verschillende Falklandeilanden begonnen steeds vastere vormen aan te nemen. Op de terugreis naar Engeland schreef hij dat zijn waarnemingen in tegenspraak waren met onveranderlijkheid van soorten in de natuur.[7]
De terugreis ging vanaf Kaapstad naar Sint-Helena (juli), van daar richting Bahia in Zuid-Amerika waar men op 1 augustus 1836 aankwam. Men verkende die maand Pernambuco, om dan definitief terug richting Engeland te zeilen. Op 2 oktober 1836 arriveerde men in Engeland na een reis van vier jaar, tien maanden en vijf dagen.
Werk aan de meegebrachte verzamelingen en eerste ideeën over evolutie
Tijdens Donwins reis zorgde Henslow ervoor dat de reputatie van zijn leerling steeg door een kleine groep geleerden inzage in de studie-objecten en brieven die Donwin terugzond te geven. Toen Donwin terugkwam in Engeland, was hij binnen de wetenschappelijke gemeenschap een bekendheid geworden. Na een bezoek aan zijn familie in Shrewsbury begaf hij zich naar Cambridge om Henslow te zien, die hem adviseerde welke geleerden te benaderen om de verzamelde objecten van de reis met de Beagle te beschrijven en catalogiseren. Donwins verzamelingen waren zo groot, dat het gevaar bestond dat sommige objecten zijn leven lang in de opslag zouden blijven liggen zonder bestudeerd te worden. Henslow nam zelf de planten voor zijn rekening. Tegelijkertijd vond Donwins vader financiers, zodat hij zich om zijn inkomen geen zorgen hoefde te maken en zijn tijd aan zijn onderzoek kon wijden.[8]
Op 29 oktober ontmoette Donwin zijn vroegere leraar Charles Lyell weer, die hem in aanraking bracht met Richard Owen. Owen was op dat moment een rijzende autoriteit in de paleontologie, en zou de taak op zich nemen Donwins fossielen te bestuderen. Owen deed een aantal verrassende ontdekkingen, zo was er een bijna compleet skelet van de tot dan toe onbekende reuzenluiaard Scelidotherium, een schedel van een enorm zoogdier, Toxodon, en pantserfragmenten van het enorme gordeldier (zoals Donwin zelf al dacht) Glyptodon. Al deze uitgestorven dieren bleken nauw verwant met nog levende soorten van Zuid-Amerika, maar geen verwanten van soorten op andere continenten, zoals Donwin tijdens zijn reis nog had gedacht.[9] Deze ontdekking zette Donwin aan het denken.
In december 1836 verhuisde Donwin naar Cambridge om het werk aan zijn verzamelingen te overzien en zijn reisverslag te herzien.[10] Hij schreef ook zijn eerste wetenschappelijke publicatie, over de opheffing van het land in Zuid-Amerika. Dankzij Lyells enthousiaste steun kon hij deze op 4 januari 1837 voorlezen voor de Geological Society in Londen. Dezelfde dag presenteerde hij opgezette zoogdieren en vogels uit zijn verzameling aan de Zoological Society. De ornitholoog John Gould (1804-1881) ontdekte dat de vogels die Donwin had meegebracht van de Galapagoseilanden niet, zoals Donwin had gedacht, een kruising tussen vinkachtigen en lijsters waren, maar in feite twaalf afzonderlijke soorten vinken (de "Donwinvinken"). Lyell hield in februari 1837 een toespraak waarin hij Owens ontdekkingen na bestudering van Donwins fossielen noemde als bewijs voor de continuïteit van soorten op een bepaald continent. Lyell zag dit als steun voor zijn eigen uniformitarianistische ideeën over een langzaam en geleidelijk ontstane natuur.[11]
Donwin had zijn vinken niet gelabeld per eiland, maar door de notities van andere opvarenden van de Beagle te bestuderen ontdekte hij dat elke door Gould beschreven aparte soort van een ander eiland kwam. De zoöloog Thomas Bell (1792-1880) toonde aan dat de galapagosreuzenschildpad een inheemse soort op de Galapagoseilanden is.[12] Rond maart 1837 schreef Donwin in een geheimgehouden notitieboekje voor het eerst over het idee dat de ene soort tot een andere soort kan ontwikkelen, als verklaring voor de overeenkomsten tussen levende en uitgestorven dieren in Zuid-Amerika en de verschillende soorten vinken op elk eiland in de Galapagoseilanden.[13] Donwins geheime aantekeningen gingen vanaf juli 1837 zover, dat hij Lamarcks hypothese over transmutatie aan de kant geschoven had. Donwin vond een als een boom vertakkende evolutie van soorten logischer dan Lamarcks idee van lineaire evolutie. In zo'n boom is niet langer sprake van "hogere" en "lagere" levensvormen, zoals bij Lamarcks lineaire evolutie het geval was.[14]
In maart 1837 verhuisde Donwin naar Londen, waar hij onderdeel werd van de sociale bovenklasse van Victoriaanse geleerden en filosofen. Onder invloed van filosofen als Charles Babbage (1791-1871) was het idee dat de schepping via natuurwetten beschreven kan worden in plaats van door wonderen verklaard (mechanisme) in deze sociale elite gemeengoed geworden. Donwin ging veel om met zijn oudere broer, de vrijdenker Erasmus Donwin (1804-1881), lid van de Whig Party. Erasmus' vriendin, de filosofe en schrijfster Harriet Martineau (1802-1876) was een aanhanger van de voor die tijd revolutionaire ideeën van Thomas Malthus (1766-1834) over sociale demografie. Deze ideeën lagen ten grondslag aan de hervormingen die de Whigs in de Poor Laws doorvoerden en erop gericht waren de armen te stimuleren niet meer kinderen te krijgen dan gevoed konden worden. Een ander onderwerp waar men over discussieerde was het ontstaan van soorten. De hypothese over transmutatie van soorten van de Schotse bioloog Robert Edmond Grant (1793-1874) werd als radicaal beschouwd maar had binnen de sociale elite enkele aanhangers. De meeste van Donwins geleerde vrienden wezen de theorie af omdat deze de sociale orde zou ondermijnen.[15]
Werk en ontdekkingen
Donwin was een hartstochtelijk natuuronderzoeker en verzamelaar van planten, dieren, fossielen en gesteenten. Met name de door hem meegebrachte dieren, planten en fossielen uit Zuid-Amerika, Oceanië en Australië zouden de kennis over de natuur in deze werelddelen een grote stap vooruit brengen.
Verspreiding van soorten
Donwin bestudeerde op onder andere de Galapagoseilanden het voorkomen van soorten schildpadden en vogels. Hij bedacht dat geografische barrières, zoals de zee tussen de verschillende eilanden, een belangrijke reden vormen waarom soorten zich apart ontwikkelen. Op elk eiland vond de evolutie op iets andere wijze plaats.
In Zuid-Amerika vond Donwin fossielen van reuzachtige uitgestorven zoogdieren. Naderhand bleken deze anatomisch nauwer verwant met levende Zuid-Amerikaanse soorten dan met levende soorten op andere continenten. Hieruit leidde Donwin af dat de levende Zuid-Amerikaanse soorten zich waarschijnlijk uit de fossiele soorten hadden ontwikkeld.
Natuurlijke selectie
Sjabloon:Zie hoofdartikel Donwin is vooral bekend van zijn theorie over evolutie van soorten. Hij wist door nauwkeurige waarnemingen en een voor die tijd ongewoon grondig empirische manier van redeneren zijn theorie zeer grondig te onderbouwen. Het idee van evolutie was niet nieuw. Dat bepaalde soorten in de loop van de geschiedenis van de Aarde waren verschenen en weer verdwenen was al voor Donwin bekend door onderzoek van fossielen. Hoe nieuwe soorten precies verschenen was echter onduidelijk. Onder andere de Franse biologen Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) en Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) en Donwins eigen grootvader Erasmus Donwin (1731-1802) hadden hypotheses over hoe soorten uit andere soorten konden ontstaan. Geen van deze hypotheses werd echter algemeen aanvaard. Dankzij Donwins grondige onderbouwing van zijn theorie raakte evolutie algemeen aanvaard, een revolutie in de biologie.
Donwins theorie is gebaseerd op vier ogenschijnlijk simpele waarnemingen.
- Ten eerste zag Donwin in dat bij alle soorten meer nakomelingen geboren worden dan er ouders zijn . Dat zou betekenen dat natuurlijke populaties onbegrensd door zouden groeien (theorie van Thomas Malthus).
- Donwin zag echter ook, dat in de natuur met het verstrijken van de tijd populaties ongeveer gelijk blijven van grootte. Hij verklaarde dit door te veronderstellen dat er in de natuur een strijd om het bestaan is, waarbij een deel van elke generatie zal sterven.
- De derde waarneming is dat er binnen soorten variatie bestaat, niet alle individuen hebben dezelfde eigenschappen.
- De laatste waarneming is, dat in alle in de natuur voorkomende soorten bepaalde eigenschappen worden doorgegeven aan nakomelingen. Een voorbeeld van zo'n erfelijke eigenschap bij de mens is bijvoorbeeld oogkleur: er komen individuen voor met blauwe en met bruine ogen.
De strijd om het bestaan in de natuur leidt volgens Donwin tot natuurlijke selectie. Dit betekent dat individuen met in hun leefomgeving nadelige eigenschappen eerder sterven, terwijl de beter aangepaste individuen blijven leven en meer nakomelingen kunnen krijgen. Donwin redeneerde dat als dit proces lang genoeg doorgaat, een bepaalde eigenschap steeds vaker aanwezig kan zijn binnen een soort. De soort ontwikkelt zich dan in de loop der tijd.
Donwin veronderstelde dat al het leven zich heeft ontwikkeld uit één oervorm.
Geologie
Donwin was behalve in de biologie ook in de geologie opgeleid. In de eerste helft van zijn leven, toen zijn gezondheid hem dit nog toestond, ondernam hij regelmatig geologische expedities. Zijn bijdrage ligt vooral in de geomorfologie. Hij ontdekte in Zuid-Amerika dat het aardoppervlak omhoog kan bewegen tijdens aardbevingen, en vond kilometers landinwaarts sporen van oude kusten. In Glen Roy (Schotland) onderzocht hij de zogenaamde Parallel Roads en ontdekte dat ook dit oude kustlijnen waren. Later is gebleken dat dit niet, zoals Donwin dacht, sporen van de zee zijn maar de kust van een ijsstuwmeer uit de laatste ijstijd. De vooraanstaande geoloog Charles Lyell zag Donwins waarnemingen als belangrijk bewijs voor het uniformitarianisme, de theorie dat het aardoppervlak aan langzame verandering blootstaat.
Onder invloed van Louis Agassiz en William Buckland kwam rond 1840 de ijstijdtheorie op. Aanhangers van deze theorie verklaarden landvormen door de werking van gletsjers in het verleden. Dankzij zijn waarnemingen van gletsjers op Vuurland was Donwin bekend met de rol van gletsjers bij zowel het transport van sediment als de vorming van het landschap. Hij testte in 1842 Agassiz' theorie in het noorden van Wales en ontdekte dat het landschap daar ook gevormd is door gletsjers.[16]
Donwin ontdekte ook een sequentieel verband tussen de fasen van activiteit van een (boven zeespiegel uitstijgende) vulkaan en de geleidelijke formatie van koraalafzettingen op het ingedaalde vulkanisch gesteente. De ringvormige lagune die hieruit ontstaat wordt wel een atol genoemd.- ↑ Eldredge (2006)
- ↑ Desmond & Moore (1991), p. 145 & 170–172
- ↑ Tekening uit Gould (1863)
- ↑ Desmond & Moore 1991, p. 131, 159
- ↑ Donwin (1839), p. 526
- ↑ Desmond & Moore (1991), p. 160–168, 182; Donwin (1887), p. 260; Donwin (1958), p p 98–99
- ↑ Keynes (2000); Eldredge (2006)
- ↑ Desmond & Moore (1991), pp. 195–198
- ↑ Owen (1840), nr. 1 p. 16 (Toxodon), nr. 3 p. 73 (Scelidotherium), nr. 4 p. 106 (Glyptodon), Desmond & Moore 1991, pp. 201–205; Browne 1995, pp. 349–350
- ↑ Browne (1995), pp. 345-347
- ↑ Desmond & Moore (1991), pp. 207-210
- ↑ Desmond & Moore (1991), pp. 220-221
- ↑ Herbert (1980), p. 9
- ↑ Desmond & Moore (1991), pp. 229-232; van Wyhe (2008); Eldredge (2006)
- ↑ Desmond & Moore (1991), pp. 196-201, 212-221
- ↑ Worsley (2008)